DIE BIOLOGIE VON SPHAGNUM:

Systematik von Sphagnum:

Abteilung: Bryophyta (Moose)
Unterabteilung: Bryophytina (Laubmoose)
Klasse: Sphagnopsida (Torfmoose)
Unterklasse: Sphagnidae
Ordnung: Sphagnales
einzige Familie: Sphagnaceae
einzige Gattung: Sphagnum mit über 200 Arten
Sektionen: Acutifolia, Cuspidata, Rigida, Sphagnum = Cymbifolia, Sqarrosa, Subsecunda

Lebensraum:
Sphagnen kommen in erster Linie an feuchte bis nasse Standorte, meist mit einem niedrigen pH-Wert gebunden. Hierbei leben sie je nach Art u.a. in Hochmooren (z.B. S. rubellum oder S. fuscum), in Zwischen- oder Übergangsmooren (z.B. S. fallax), in Bruchwäldern (z.B. S. fallax oder S. flexuosum), Quellen oder an versumpften Seerändern bzw. an versumpften Bereichen entlang von Bächen. In Wäldern besiedeln sie in erster Linie Bruchwälder oder Versumpfte bis feuchte, lichtere Bereiche. Wenige Arten wie z.B. Sphagnum fimbriatum können auch auf feuchten Waldböden vorkommen.
In Wäldern sind eher S. capillifolium, S. flexuosum, S. teres, S. palustre, S. rusowii u.a. vertreten, während in den Hochmooren v.a. S. rubellum, S. fuscum, S. magellanicum, S. balticum und S. tenellum zu finden sind. Manche Arten wie z.B. S. angustifolium und S. fallax sind in offenen Berichen und in Waldbereichen gleichermassen vertreten.

In Deutschland kommen folgende Sphagnum-Arten vor:

Sektion Sphagnum:   
   S. affine
   S. palustre
   S. magellanicum
   S. papillosum
   S. centrale

Sektion Rigida:
   S. compactum
   S. strictum

Sektion Subsecunda:
   S. subsecundum
   S. inundatum
   S. auriculatum
   S. platyphyllum
   S. contortum

Sektion Acutifolia:
   
   grüne Vertreter (ohne Sphagnorubin):
   S.molle
   S. fimbriatum
   S. girgensohnii

   rote Verteter (enthalten Sphagnorubin):
   S. russowii
   S. warnstorfii
   S. rubellum
   S. quinquefarium
   S. capillifolium
   S. subnitens
   
   braune Vertreter:
   S. fuscum

Sektion Cuspidatum:
   S. tenellum
   S. lindbergii
   S. riparium
   S. obtusum
   S. majus
   S. balticum
   S. flexuosum
   S. angustifolium
   S. cuspidatum
   S. fallax
   S. pulchrum

Sektion Squarrosa:
   S. quarrosum
   S. teres


Anatomie der Laubmoose und der Sphagnen:

Die Moose, wie auch die höheren Pflanzen, durchlaufen in ihrem Leben zwei Generationen. Hierbei ist die eine Generation mit einem doppeltem Chromosomensatz (diploide Generation), die andere mit einem einfachen Chromosomensatz (haploide Generation) ausgestattet. Die diploide Generation wird als Sporophyt, die haploide als Gametophyt bezeichnet.

Der Habitus:
Bei den Laubmoosen erhält nicht der Sporophyt die höhere Ausdifferenzierung, wie es bei den höheren Pflanzen der Fall ist, sondern der Gametophyt. Der typische Bau des Gametophyten der Laubmoose gliedert sich in Stämmchen, Blättchen und Rhizoide. Der Stämmchenbereich gliedert sich oft in das Stämmchen selbst und in Ästchen.Während die Organe der höheren Pflanzen (Wurzel, Spross und Blatt) aus Abschlussgewebe, Grundgewebe (Parenchym), Festigungsgewebe und hoch differenziertem Leitgewebe bestehen, bestehen Stämmchen, Blättchen und Rhizoid jeweils nur aus einer oder wenigen unterschiedlichen Zelltypen.
Laubmoose und Torfmoose (Sphagnen) unterscheiden sich deutlich in ihrem Habitus. Die Laubmoose werden in zwei Typen unterteilt, in die acrocarpten Laubmoose und die pleurocarpten Laubmoose.Bei den acrocarpen Laubmoosen entspringt der Sporophyt an der Spitze des Stämmchens. Sie bilden oft Polster, stehen i.d.R. aufrecht und weisen meist keine Ästchen auf. Bei den pleurocarpen Laubmoosen ist der Sporophyt in der Achsel von Ästchen verankert. Sie sind meist niederliegend bis aufsteigend und bilden in der Regel Matten oder Teppiche aus. Die Ästchen sitzen meist einzeln dem Stämmchen oder anderen Ästchen auf.
Die Sphagnen weisen einen Habitus-Typ auf durch den sie bereits im Gelände deutlich von anderen Moosen unterschieden werden können. Das Stämmchen steht meist +/- aufrecht. Im Gegensatz zu den Laubmoosen können Sphagnen keine Ästchen zweiter Ordnung (d.h. Ästchen die von Ästchen abzweigen) ausbilden. Die Ästchen sind zu sogenannten Faszikeln gebündelt, welche im apikalen Bereich sehr dicht zusammenstehen und somit dort ein Köpchen ausbilden (siehe Abb.1). Die Faszikel besitzen abgespreizte und dem Stämmchen anliegende Ästchen. Die anliegenden Ästchen dienen der Wasserleitung. Das Wasser wird hier durch kapillarkräfte zwischen dem Stämmchen und den Ästchen gehalten.


Abb.1: Der Habitus der Torfmoose, hier am
Beispiel von Sphagnum auriculatum


Das Rhizoid:
Das Rhizoid besteht aus einem Zellfaden, welcher ausschliesslich aus einer Zellart besteht. Es dient der Verankerung im Boden und nicht, wie die Wurzel der höheren Pflanzen, der Nährstoffaufnahme.

Das Stämmchen:
Das Stämmchen besteht bei den Laubmoosen normalerweise aus drei verschiedenen Schichten: Einem inneren Zentralstrang, der inneren Rinde und der äusseren Rinde. Der Zentralstrang besteht aus Hydroiden, welche der Wasserleitung dienen und Leptoiden, welche der Nährstoffleitung dienen. Das innere Rindengewebe besteht aus dünnwandigen, das äussere aus dickwandigen, parenchymatischen Zellen.
Bei den Sphagnen ist das Stämmchen anders aufgebaut als bei den übrigen Laubmoosen. Es ist ebenfalls aus drei verschiedenen Schichten aufgebaut (siehe Abb.2), wobei die innerste Schicht nicht aus Hydroiden und Leptoiden besteht, sondern aus dünnwandigen parenchymatischen Zellen, welche der Speicherung von Stoffen, wie z.B. Ölen, dienen. Die mittlere Schicht besteht aus sklelenchymatischen Parenchymzellen. Sie dienen wie alle sclerenchymatischen Gewebe der Festigung als Schutz gegen mechanische Einwirkungen wie z.B. Druck und ermöglichen es der Pflanze sich aufzurichten. Die äusserste Schicht besteht aus Hyalocyten. Sie wird als Hyalodermis bezeichnet. Die Hyalodermis kann ein- oder mehrschichtig sein. Sie dient der Wasserleitung und - speicherung und erhöht durch ihre grösse Zellwandoberfläche die Möglichkeit der Nährstoffaufnahme.


Abb.2: Stengelquerschnitt von Sphagnum auriculatum.


Hyalocyten sind dünnwandige, weitlumige Zellen. Es handelt sich hierbei um tote Zellen, d.h. ihr Protoplast ist aufgelöst. Sie sind bei manchen Torfmoosen in der äussersten Hyalodermisschicht flaschenförmig ausgebildet (siehe Abb.2). Manchmal sind sie mit spiraligen Verdickungsleisten versehen. Die Quer- sowie die Längswände sind von Poren durchsetzt Aichle & Schwegeler (1978).

Das Blättchen:
Bei den Laubmoosen sind die Blättchen i.d.R. einschichtig, nur an der Mittelrippe sind sie meist mehrschichtig. Die Mittelrippe besteht aus Hydroiden und Deutern. Deuter sind weitlumige Parenchymzellen, die wahrscheinlich dem Assimilattransport dienen. Leptoide sind hier eher selten zu finden (Sitte et al.1998).
Auch die Blättchen sind bei den Sphagnen anders aufgebaut, als bei den übrigen Laubmoosen. Sie sind einschichtig und besitzen keine Mittelrippe. Die Blättchen der Sphagnen sind aus zwei verschiedenen Zelltypen zusammen gesetzt. Sie bestehen aus Hyalocyten und aus lebenden chloroplastenhaltigen Chlorocyten. Die Chlorocyten sind netzwerkartig verbunden und schliessen die Hyalocyten in ihren Maschen ein (siehe Abb.3a und 3b).

    
Abb. 3a: Sphagnum fallax, Astblättchen-Aufsicht                                Abb. 3b Sphagnum pulchrum, Astblättchen-Querschnitt


Oft sind die Sphagnen durch Zellwandfarbstoffe gelb, braun, orange oder rot gefärbt, solange sie nicht an sehr schattigen Orten wachsen. Diese Pigmente sind vornehmlich in der Hyalodermis lokalisiert. Die roten Vertreter der Sektion Acutifolia (z.B. Sphagnum rubellum oder Sphagnum rusowii) sowie Sphagnum magellanicum können ihre Färbung in Abhängigkeit des pH-Wertes verändern. Im sauren Milieau sind sie rot gefärbt während sie im basischen blau sind. Da sie aber nicht an basischen Standorten wachsen, können sie in der Natur nur in ihrer roten Färbung (oder im Schatten im grünen Zustand), nie aber in der blauen Färbung angetroffen werden. Die blaue Färbung kann bereits erzieht werden, wenn sie über wenigen Stunden in Leitungswasser gelegt werden. Bei diesem Farbstoff handelt es sich im ein Anthocyan. Er wird als Sphagnorubin bezeichnet.Die Beobachtung, dass an schattigen Stellen gewachsene Pflänzchen oft grün sind lassen darauf schliessen, dass die Färbung Lichtabhängig ist. Laborversuche zeigten aber, dass

Vermehrung:

1. Die generative (geschlechtliche) Vermehrung:

Die Sphagnen bilden an einzelnen, anders gestalteten bzw. anders gefärbten Zweigen Archegonien bzw. Antheridien aus Bei den Antheridien handelt es sich um “männliche” Gametangien (“männliche” Geschlechtsorgane), in denen die Spermatozoide entstehen. Bei den Archegonien handelt es sich um “weibliche” Gametangien (“weibliche” Geschlechtsorgane), in denen je eine Eizelle entsteht. Sphagnen können zweihäusig oder einhäusig sein sein. Zweihäusigen Arten bringen entweder “männliche” oder “weibliche” Gametangien hervor. Einhäusigen Arten dagegen bringen sowohl “männliche” als auch “weibliche” Gametangien hervor. Hierbei entstehen die Gametangien jedoch an unterschiedlichen Zweigen.

Die Antheridien entstehen in den Blattachseln der “männlichen Zweige”, die Archegonien an der Spitze der “weiblichen Zweige”.

Die Spermatozoide benötigen Wasser als “Transportmittel”, um zu einem Archegonium und damit zu einer Eizelle zu gelangen. Nach der Befruchtung der Eizelle wächst aus der durch die Befruchtung entstandenen Zygote der Sporophyt heran. Der Sporophyt wächst auf dem Gametophyten und wird von diesem ernährt. Er besteht aus einem Sporogon, welches in einen Fuss und eine Sporenkapsel gegliedert ist, d.h. die Ausdifferenzierung ist fast ausschliesslich auf den sporenbildenden Apparat beschränkt. Anders, als bei den Bryidae (weitere Unterklasse der Bryopsida) bildet er keinen eigenen Stiehl aus, sondern wird von einem vom Gametophyten gebildeten Pseudopodium emporgehoben (Sitte et al.1998).

In der reifen Sporenkapsel entsteht durch eingeschlossene Luft ein Überdruck, welcher den Deckel mit einem deutlich vernehmbaren Geräusch abspringen und die Sporen bis zu 20 cm aus der Kapsel herausspringen lässt (Sitte et al.1998). Die Sporen bilden nach der Keimung ein Protonema aus, welches anfangs von fädiger, später von thalloser (lappenförmiger) Struktur ist und Fadenrhizoiden besitzt. Die Bildung des Protonemas kann nur unter Anwesenheit bestimmter Mykorrhizapilze stattfinden. Mykorrhizapilze sind Pilze, welche mit Moosen oder höheren Pflanzen eine Symbiose eingehen.

Auf dem Protonema entsteht der beblätterte Gametophyt. Während bei den Bryidae meist mehrere beblätterte Gametophyten auf einem Protonema (welches bei diesen i.d.R. fadenförmig ist) entstehen können, entsteht bei den Sphagnen meist nur ein beblätterter Gametophyt pro Protonema (Sitte et al.1998).


2. Die vegetative (ungeschlechtliche) Vermehrung:

Bei der vegetativen Vermehrung sind bei den Sphagnen vier verschiedene Wege bekannt (Cronberg, 1993): 1) Die Teilung des Hauptsprosses, 2) die Entstehung von adventiven Knospen aus Cortexzellen des Stämmchens oder eines Ästchens, 3) die Entwicklung neuer Sprosse aus Fragmenten und 4) die Regeneration von vegetativen Zellen über die Bildung von Protonema. Bei der Teilung des Hauptsprosses entwickelt sich ein sehr junges Ästchen an der Sprossspitze zu einem neuen Spross. Der Hauptspross und der neu entstandene Spross weisen in der ersten Zeit eine gleiche Wachstumsrate auf. Hierdurch entsteht das gleiche Bild wie bei einer dichotomen Teilung (Abb.4). Eine echte dichotome Teilung liegt in diesem Fall allerdings nicht vor, da der neue Spross nicht durch Teilung der Scheitelzelle entsteht. Dieser Weg der vegetativen Vermehrung ist bei lebenden Sphagnen im Gelände am häufigsten zu beobachten. Pflänzchen mit „Doppelköpfchen“ sind besonders häufig im Frühjahr und im Herbst zu beobachten. Bei den ersten beiden Möglichkeiten der vegetativen Vermehrung bleiben die neu entstandenen Sprosse zunächst mit der Mutterpflanze verbunden. Da Sphagnen ein unbegrenztes Längenwachstum haben, werden nach einiger Zeit die unteren Teile der Pflanze vom Licht abgeschlossen und sterben ab. Auf diese Weise werden die Seitensprosse vom Mutterspross getrennt. Bei der Fragmentierung sind die Fragmente (z.B. ein abgerissenes Ästchen) nicht mehr der Apikaldominanz des Hauptsprosses ausgesetzt. In Abwesenheit der Apikaldominanz kann sich z.B. ein Ästchen in einen neuen Spross umwandeln. Die Entwicklung von Sprossen aus Fragmenten findet dann statt, wenn das Sphagnum-Polster durch äußere Einflüsse zerstört wird. Ein Sphagnum-Polster kann z.B. durch Tiere oder durch den Menschen zerstört werden. Bei der Regeneration über die Bildung von Protonema entstehen aus vegetativen Zellen neue Protonema. Aus diesen können sich schließlich neue Pflänzchen entwickeln. Dies ist allerdings nicht oft beobachtet worden. Vegetativ entstandene Protonema wurden z.B. bei Sphagnum-Fragmenten aus Torf beobachtet (Cronberg, 1993). Die vegetativ entstanden Sprosse und die Mutterpflanze sind genetisch gleich. .